Die Bienen (Apiformes oder Anthophila)

Die Bienen (Apiformes oder Anthophila) sind eine Insektengruppe, in der mehrere Familien der Hautflügler (Hymenoptera) zusammengefasst werden. ...

Umgangssprachlich wird der Begriff Biene meist auf eine einzelne Art, die Westliche Honigbiene (Apis mellifera), reduziert, die wegen ihrer Bedeutung als staatenbildender Honigproduzent, aber auch wegen ihrer Wehrhaftigkeit besondere Aufmerksamkeit erfährt. Dabei handelt es sich bei den Bienen um eine recht große Gruppe mit sehr unterschiedlichen Arten. Viele davon, vor allem die solitär lebenden, werden unter dem Begriff Wildbienen zusammengefasst.

Der wissenschaftliche Name der Bienen wird, je nach Autoren, unterschiedlich angegeben. Charles Michener bevorzugt in seinem Standardwerk The Bees of the World den Namen Apiformes. Er folgt darin dem Entomologen Denis J. Brothers. Zahlreiche andere Autoren nennen die Bienen Anthophila. Dieser Name, der bereits im 19. Jahrhundert verwendet wurde, wurde durch Michael S. Engel reaktiviert.

Morphologie

In der Regel sind Bienen ca. 10 mm lang, die kleinsten sind aber nur 1,5 mm lang. Holzbienen können bis zu 28 mm lang sein. Megachile pluto gilt als größte Biene mit fast 40 mm Länge.

Bienen haben die insektentypische Dreiteilung des Körpers mit vier Flügeln, die Wespentaille wie alle Aculeata, sowie einen Wehrstachel. Da sich dieser phylogenetisch aus dem Legebohrer entwickelt hat, haben nur Weibchen einen Stachel.

Ein besonderes Merkmal ist die Behaarung der Bienen, wobei stets mindestens einige Haare gefiedert sind. Häufig sind die Hinterbeine (Beinsammler) oder die Unterseite des Hinterleibs (Bauchsammler) besonders stark behaart. Vielfach dient die Behaarung zum Pollentransport. Gerade an den verzweigten Härchen können Pollen hängen bleiben. Durch den Besuch mehrerer Blüten trägt die Biene maßgeblich zur Bestäubung bei. Bei Kuckucksbienen ist die Behaarung oft stark reduziert, aber fast immer am Propodeum noch erhalten. 

- Das Propodeum (aus altgr. πρό 'vor' und πόδιον 'Fuß', ) bezeichnet bei Hautflüglern mit Wespentaille das erste Segment des Hinterleibs (Abdomen).

- Der Basitarsus ist das erste, breitere Glied der Hinterbeine von Bienen, das bei der Pollenaufnahme und -verarbeitung eine wichtige Rolle spielt. Es ist Teil des Tarsus, dem Fuß des Hinterbeins.

Der Basitarsus der Hinterbeine ist sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen abgeflacht (im Gegensatz zu den Grabwespen). An den Füßen haben sie meist Krallen und Haftlappen.

Die Antennen sind gekniet (d. h. das erste Antennenglied ist deutlich länger als die folgenden). Die Männchen haben 13, die Weibchen 12 Antennenglieder (Ausnahme Pasites und Biastes). Die Mundwerkzeuge sind zu einem Rüssel umgestaltet, die Mandibeln (Oberkiefer) sind jedoch Beißorgane.

Lebensweise

Ernährung

Bienen ernähren sich rein vegetarisch.

Ihre wichtigste Nahrungsquelle sind süße Pflanzensäfte – insbesondere Nektar. Für die Eiweißversorgung sind sie auf Pollen angewiesen. Arten der staatenbildenden Gattungen und Familien, wie Hummeln, Meliponini und vor allem Honigbienen legen Futtervorräte an. Dies dient zum Überleben als ganze Kolonie in nahrungsfreien Zeiten, wie zum Beispiel der Regenzeit (Tropen) oder einer Winterperiode in kühleren Klimaregionen.

Polylektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut an Trachtpflanzenarten aus verschiedenen botanischen Familien. Im Gegensatz zu oligolektischen Arten handelt es sich um ökologische Generalisten.

Oligolektische Bienenarten sammeln Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Familie. Da sie im Gegensatz zu polylektischen Arten nicht in der Lage sind, auf andere Larvenfutterpflanzen auszuweichen, sind sie beim Verschwinden ihrer Pollenspender lokal vom Aussterben bedroht. Die extreme Form der Oligolektie ist die Monolektie.

Als Monolektie wird das Verhalten von Bienenarten bezeichnet, die Pollen als Nahrung für ihre Brut ausschließlich von Pflanzenarten einer Gattung sammeln. Monolektische Arten sind damit zur Fortpflanzung völlig auf das Vorkommen ihrer artspezifischen Larvenfutterpflanzen angewiesen.

Eine Besonderheit stellen Bienen dar, deren Weibchen Öl in Blüten sammeln, entweder als Nahrung für die Larven oder sich selbst oder für den Nestbau. Bekannt dafür sind vor allem die Gattungen Macropis und Ctenoplectra.

Sozialverbände und Staaten

Hochsoziale Gemeinschaftsformen, insbesondere Staaten wie bei der Honigbiene, sind unter den Bienenarten die Ausnahme. 

Solche Gemeinschaften konzentrieren sich fast ausschließlich auf die Körbchensammler innerhalb der Familie der Apidae, nämlich auf Apis mit 9 Arten, Bombus mit rund 250 und Meliponini (Stachellose Bienen) mit rund 370 Arten.

Etwa 10 % der Bienen sind sozial. 

Die überwältigende Mehrzahl aller Bienenarten sind Solitärbienen (ca. 75 %) und Kuckucksbienen (ca. 15 %), die keine Insektenstaaten bilden, sondern allein leben und nur für die eigene Nachkommenschaft Brutpflege betreiben. Das Ei wird bei Solitärbienen zusammen mit einem Nahrungsvorrat abgelegt und der Ablageplatz fest verschlossen. Kuckucksbienen sind Brutschmarotzer, die ihre Eier in die Brutzellen anderer Bienenarten legen, wo diese die Larve töten und sich vom Nahrungsvorrat ernähren. Dieses Verhalten wird allgemein als Sozialparasitismus bezeichnet.

Zwischen solitärer Lebensweise und der Staatenbildung gibt es eine ganze Skala von Zwischenformen:

• Gemeinschaftliches Abwehrverhalten bei größeren Ansammlungen von Bienen, die ansonsten in unabhängiger Nachbarschaft nebeneinanderher leben. Beispielsweise wurden bei der Weiden-Sandbiene (Andrena vaga) und der Gemeinen Pelzbiene (Anthophora plumipes) Schwarm-Angriffe auf Menschen beobachtet, die in den Flugbereich einer Kolonie gerieten.
• Überwinterungsgemeinschaften in gemeinschaftlich genutzten Erdhöhlen oder Pflanzen-Aushöhlungen.
• Schlafgemeinschaften von Bienenmännchen im Frühjahr. Diese Schlafgemeinschaften finden sich meist an exponierten Stellen zusammen, insbesondere an der Spitze von Pflanzenstängeln. Der biologische Sinn dieser Gemeinschaften ist noch unklar, da die Tiere in ihnen weder Nahrung noch Schutz vor Feinden, Kälte oder Wind finden.
• Nistgemeinschaften mit gemeinsamen Nesteingängen. Innerhalb der Nistgemeinschaft besetzt jedes Weibchen eine eigene Zelle, in der es sein eigenes Ei ablegt. Bei Gedränge am Eingang nehmen die Weibchen aufeinander Rücksicht.
• Wachdienste am Eingang der Nistgemeinschaften.
• Zusammenarbeit bei der Anlage und der Verproviantierung der Zellen.
• Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung: Nur ein Teil der Weibchen legt Eier, die anderen kümmern sich um Nestbau, Proviant und Wachdienst.
• Brutpflege durch Nachfütterung der Larven und Beiseiteschaffen von deren Kot.
• Weitere Spezialisierung bei der Fortpflanzung. Bei der Furchenbiene Lasioglossum pauxillum beispielsweise baut das überwinterte Weibchen im Frühjahr einen Nestgang mit bis zu 25 Zellen, in das sie ihre Eier legt. Die Nachkommen pflanzen sich nicht fort, sondern erweitern das Nest und pflegen die weitere Nachkommenschaft ihrer Mutter. Erst im Spätsommer werden die Drohnen, so heißen bei den staatenbildenden Bienen und Faltenwespen die Männchen, und größere, fortpflanzungsfähige Weibchen geboren. Die Mutter stirbt, und die begatteten Jungweibchen gründen im nächsten Frühjahr neue Kolonien. Dieses Fortpflanzungs- und Brutpflegeverhalten kommt den Verhältnissen in einem Bienenstaat schon recht nahe.

Solche mehr oder weniger ausgeprägten Formen sozialer Gemeinschaft wurden bei der Gattung Euglossa sowie innerhalb der Familien der Halictidae, der Anthophoridae, der Megachilidae und der Andrenidae beobachtet.

Ökologie, Ökonomie

Da Bienen in erheblichem Maße zur Erhaltung von Wild- und Kulturpflanzen und deren Erträgen beitragen, ist ihre ökologische Bedeutung beträchtlich; Bienen zählen weltweit zu den wichtigsten Bestäubern. Nach der Umweltschutzorganisation Greenpeace liegt der Gegenwert ihrer jährlichen Bestäubungsleistung weltweit bei rund 265 Milliarden Dollar. Ihre damit zusammenhängende ökonomische Bedeutung wird auch dadurch deutlich, dass zum Beispiel in Deutschland derzeit von über 80.000 Imkern zirka eine Million Bienenvölker gehalten werden. Diese decken mit etwa 25.000 Tonnen Honig pro Jahr etwa 20 % des heimischen Bedarfs.

Seit einigen Jahren wird ein zunehmendes sogenanntes "Bienensterben" beobachtet. Als Messgröße der Imkerei bezieht sich der Ausdruck nicht auf den Tod einzelner Bienen, sondern auf die Völkerverluste der Honigbiene. Dabei verbergen sich hinter dem Schlagwort ganz unterschiedliche Phänomene: etwa das Verschwinden ganzer Bienenvölker mitten in der Saison, insbesondere in den USA ("Colony Collapse Disorder"), oder aber ungewöhnlich hohe Winterverluste (so zum Beispiel in Deutschland im Winter 2002/2003).

Systematik, Verbreitung und Evolution

Weltweit wird die Zahl der Bienenarten auf rund 20.250 geschätzt. In Europa sind über 2000 Arten heimisch, davon etwa 600 in Deutschland. Besonders artenreiche Gattungen sind Lasioglossum, Andrena und Megachile mit jeweils mehr als 1.500 Arten. Die über einen Wehrstachel verfügenden Bienen gehören zu den Stechimmen.

Entwicklungsgeschichte

Heutige Bienen sind auf Blütenpflanzen, die Bedecktsamer (Angiospermen), angewiesen, die in der Erdgeschichte in der frühen Kreidezeit auftauchten und seit der späten Kreidezeit die Nacktsamer und Gefäßsporenpflanzen verdrängten. Blütenpflanzen aus der Zeit vor etwa 110 Millionen Jahren weisen bereits Merkmale auf, die auf eine Bestäubung durch Bienen schließen lassen, der Ursprung der Bienen liegt damit wahrscheinlich schon vor Mitte der Kreidezeit. Möglicherweise waren diese Pflanzen schon früher verbreitet, lassen sich aber durch die geringeren Mengen produzierten Pollens nicht nachweisen. Genanalysen und Fossilienfunde wurden 2023 dahingehend interpretiert, dass die Bienen im westlichen Gondwana (im Gebiet des heutigen Afrikas und Südamerikas) entstanden sind.

Die älteste fossile Biene ist als Cretotrigona prisca bezeichnet und wurde – eingebettet in Bernstein – im amerikanischen Staat New Jersey gefunden. Der Fund ist auf ein Alter von ca. 75 bis 92 Millionen Jahren datiert.  

Stammesgeschichtliche Vorläufer der Bienen dürften heutigen Grabwespen geähnelt haben. 

Familien der Bienen

Die Unterteilung der Bienen in mehrere Familien basiert unter anderem auf dem Bau der Mundwerkzeuge, ein wichtiges Merkmal ist etwa die Unterscheidung von kurz- und langzüngigen Bienen. Nach Plant & Paulus (2006) werden die Bienen in zahlreiche Familien und Unterfamilien gegliedert.

Der Stachel

Der Giftstachel der Bienen ist ein Wehrstachel. Er hat sich im Laufe der Entwicklungsgeschichte (Evolution) aus einem Eilegeapparat gebildet. Folglich haben stets nur die Weibchen, also Königinnen und Arbeiterinnen, einen Stachel. Dies gilt für alle Stechimmen. Männchen können also grundsätzlich nicht stechen.

Besondere Bedeutung hat dabei die Verteidigung des Staates bei den staatenbildenden Bienen, den Honigbienen und den Hummeln. Da der Stachel der Honigbienen mit Widerhaken ausgestattet ist, bleibt er beim Stich in die elastische Haut des Menschen und anderer Warmblüter stecken und die Biene stirbt.  😥